Аллан Эмма - В поисках наслаждений 
А  Б  В  Г  Д  Е  Ж  З  И  Й  К  Л  М  Н  О  П  Р  С  Т  У  Ф  Х  Ц  Ч  Ш  Щ  Э  Ю  Я  AZ

- Без Автора

Высшие растения - споровые


 

Тут выложена бесплатная электронная книга Высшие растения - споровые автора, которого зовут - Без Автора. В электроннной библиотеке forumsiti.ru можно скачать бесплатно книгу Высшие растения - споровые в форматах RTF, TXT или читать онлайн книгу - Без Автора - Высшие растения - споровые без регистрации и без СМС.

Размер архива с книгой Высшие растения - споровые = 7.63 KB

- Без Автора - Высшие растения - споровые => скачать бесплатно электронную книгу


К высшим относятся растения, развитие которых
сопровождается образованием зародыша, а тело рас-
членено на стебель, корень и лист. Это сложные много-
клеточные организмы, клетки которых дифференциро-
ваны и образуют различные ткани, имеющие определен-
ное функциональное значение. Характерная черта выс-
ших растений - наличие проводящей системы (трахеид
и сосудов), обеспечивающей обмен веществами между
полярными частями организма. Отсюда возникло еще
одно название высших растений-сосудистые. К ним
относятся следующие отделы: моховидные, плауновид-
ные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и
покрытосеменные.
Высшие растения - наземные организмы и особен-
ности их строения обусловлены приспособлением к
обитанию на суше. Основные особенности их следую-
щие:
- возникновение и углубление различий междуспо-
рофитом и гаметофитом, преобладание спорофита над
гаметофитом (за исключением моховидных):
- появление многоклеточных половых органов и
слоя клеток, защищающих их от высыхания.
- увеличение размеров спорофита и, как следствие
этого,- возрастающее расчленение тела, вызванное не-
обходимостью увеличения поверхности: корня - для
обеспечения потребностей растения в воде и минераль-
ных солях, листьев-для поддержания необходимого
уровня фотосинтеза:
- возникновение покровной ткани - эпидермы,
покрытой защитной пленкой (кутикулой), предохраняю-
щей растение от высыхания: в свою очередь, развитие
кутикулы привело к образованию устьиц - высокоспе-
циализированных образований, регулирующих газо-
обмен и испарение воды растением (*1):
(**1) У водных растений, лишенных кутикулы, отсутствуют и устьица.
-251-
- усиление механической устойчивости стебля пу-
тем утолщения клеточной стенки и пропитывание ее
лигнином, придающим жесткость целлюлозному остову
клеточной оболочки.
Высшие растения появились на суше в конце силу-
рийского периода-около 415-430 млн. лет назад в
виде небольших по размерам и примитивных по строе-
нию риниофитов (ранее называемых псилофитами).
Предками первых наземных растений были зеленые
водоросли, предположительно те из них, у которых дип-
лоидная фаза жизненного цикла преобладала над гапло-
идной (за исключением моховидных, см. ниже). Основ-
ное направление эволюции наземных растений заключа-
лось в совершенствовании спорофита, в наземных усло-
виях значительно более жизнеспособного, чем гамето-
фит. Окружающие нас растения - папоротники, злаки,
разнотравье, хвойные и лиственные деревья - споро-
фиты. Основную часть биомассы на Земле - около
90 % - составляют наземные растения.
ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ
Моховидные, или мхи, представляют собой обособ-
ленную группу высших растений, развитие которой
привело к эволюционному тупику. В отличие от всех
других отделов высших растений, в жизненном цикле
мхов гаплоидный гаметофит преобладает над спорофи-
том и осуществляет функции фотосинтеза, обеспечения
водой и минеральным питанием. Это дает основание
ученым выводить происхождение моховидных от каких-
то зеленых водорослей. Но существуют аргументы и в
пользу происхождения мхов от риниофитов. Вопрос этот
окончательно не решен.
Моховидные существовали уже в каменноугольном
периоде и в настоящее время их насчитывается около
25 000 видов. Это в основном многолетние растения,
широко распространенные во влажных местообитаниях
практически повсеместно - от арктической тундры,
умеренных зон северного и южного полушарий до высо-
когорных лесов тропического пояса.
Обычно размеры мхов от 1 мм до нескольких санти-
метров. Водные и эпифитные мхи имеют стебли до 60 см
и более. По строению мхи представляют собой слоевище
или же имеют стебель и листья. Характерный признак
всех моховидных - отсутствие корней. К грунту они
-252-
прикрепляются одно- или многоклеточными ризоидами,
представляющими собой выросты эпидермы. Другие
ткани выражены слабо.
Одна из особенностей моховидных заключается в
том, что половое и бесполое поколения у них не разделе-
ны, а представляют одно растение. Гаметофит развива-
ется из гаплоидной споры. У разных видов мхов гамето-
фит может быть однополым (двудомным) или двуполым
(однодомным). Органы полового размножения (гаме-
тангии) образуют подвижные спераматозоиды и непо-
движные яйцеклетки. Оплодотворяется яйцеклетка в
присутствии капельно-жидкой влаги и осуществляется
внутри женского полового органа. Из сформировавшей-
ся зиготы медленно (в течение нескольких месяцев или
лет) развивается диплоидный спорофит. Он представля-
ет собой коробочку (спорангий), находящуюся на гаме-
тофите и получающую от него питание. В коробочке
путем мейоза образуются гаплоидные споры.
Помимо спорообразования мхам свойствен и другой
вид бесполого размножения - вегетативный. Вегета-
тивное размножение осуществляется с помощью вывод-
ковых почек, выводковых ветвей и многоклеточных
выводковых телец.
Отдел моховидные включает три класса, из которых
будет рассмотрен самый распространенный класс листо-
стебельных, или настоящих, мхов.
Этот класс включает около 15 тыс. видов, распро-
странен повсеместно и играет большую роль в расти-
тельных сообществах. К этому классу относятся широко
распространенные кукушкин лен и сфагнум (рис. 90).
Кукушкин лен - многолетнее растение высотой до
20 см. Широко распространен в еловых лесах, на боло-
тах: вместе со сфагнумом принимает участие в образо-
вании торфа. Гаметофиты кукушкиного льна раздельно-
полы (двудомны). На верхушке мужского и женского
растений формируются органы полового размножения.
После оплодотворения на женских растениях образует-
ся диплоидный спорофит - коробочка, сидящая на
длинной ножке. Коробочка имеет крышечку, которая
при созревании спор отпадает и они высыпаются нару-
жу. В благоприятных условиях споры прорастают и
дают начало новому гаметофиту.
Сфагновые мхи - постоянные обитатели влажных
местообитаний и болот умеренной зоны северного полу-
шария. Многие виды беловато-зеленые (отсюда назва-
-253-
Рис. 90. Мхи. А - кукушкин лен;
Б - сфагнум
-254-
ние - белый мох), относительно крупных размеров.
Стебли покрыты многочисленными листочками. Ризои-
ды отсутствуют. На стеблях, в местах прикрепления
листьев к ветвям и в самих листьях расположены
бесцветные клетки с порами в наружных стенках. Это
так называемые водосборные клетки, способные погло-
щать большое количество воды.
Сфагновые мхи растут верхней частью побегов, ниж-
ние части отмирают. Накопление отмерших мхов во
влажной и кислой среде при отсутствии кислорода соз-
дает условия для образования залежей торфа. Гнилост-
ное разложение мертвых мхов тормозится благодаря
кислой среде, неблагоприятной для развития бактерий и
грибов, и выделению мхами особого антисептического
вещества - сфагнола. Запасы торфа в СССР оценива-
ются в 160 млрд. т. Он широко используется в народном
хозяйстве как источник топлива и как подстилка для
скота, вносится на поля в целях улучшения структуры
почвы.
Мхи, как правило, животными не поедаются. Им
принадлежит важная роль в природе как накопителя
влаги и регулирования водного баланса лесов и сосед-
них территорий.
ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ
Плауновидные - древние растения, произошедшие
от риниофитов, по-видимому, в середине девонского
периода палеозойской эры и достигшие расцвета в
каменноугольном периоде. В то время существовали
гигантские формы плаунов. Например, лепидодендро-
ны достигали 30 м в высоту и 1 м в диаметре, были по-
крыты длинными шиловидными листьями длиной до 1 м
при ширине 1 см. Их корни длиной до 50 см не имели
корневых волосков. Обитание в полупогруженном со-
стоянии в болотистой почве и в условиях насыщенного
водяными парами воздуха каменноугольного периода
вызвало сильное развитие воздухоносной ткани, по
межклетникам которой воздух проходил во все органы
растений.
В конце палеозойской эры - в начале мезозойской
большинство плауновидных вымерло, вместе с гигант-
скими хвощевидными образовав на Земле основные за-
пасы каменного угля.
В настоящее время плауновидные представлены
-255-
примерно 1000 видами. Это травянистые, многолетние,
обычно вечнозеленые растения. Они живут на земле или
поселяются на стволах и ветвях деревьев. Плауны име-
ют прямостоячие, полегающие, свисающие или стелю-
щиеся побеги. Длина прямостоячих побегов у наземных
растений - до 1,0-1,5 м, у стелющихся гораздо боль-
ше -до 10 м.
У стелющихся, или ползучих видов (рис. 91, Б), от
главного стебля отходят боковые, а также придаточные
корни.
Верхушечные побеги заканчиваются спороносными
колосками. Колосок состоит из стержня, покрытого мел-
кими и тонкими листочками. У основания листочков
развиваются спорангии, в которых споры созревают в
зависимости от вида в течение нескольких месяцев или
лет. Зрелые споры, прорастая, образуют мелкие (от 1 до
5 мм) обоеполые гаметофиты, называемые также заро-
стками. Мужские и женские половые органы созревают
неодновременно, что повышает вероятность перекрест-
ного оплодотворения. Из образовавшейся в результате
оплодотворения зиготы развивается спорофит.
Помимо размножения спорами плаунам свойственно
также вегетативное размножение - почками, побегами.
Плауны растут очень медленно. У некоторых видов
Рис. 91. Полевой хвощ (А] и плаун (Б)
-256-
развитие из споры гаметофита происходит на протяже-
нии 6-15 лет. Продолжительность жизни спорофита
может достигать нескольких десятилетий.
Некоторые виды плаунов содержат яд, по характеру
действия напоминающий кураре. Плаун-баранец нахо-
дит применение в медицине. Споры ряда видов исполь-
зовали в качестве детской присыпки.
В связи с медленным ростом и истреблением плауны
подлежат охране.
ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ
Хвощевидные - немногочисленная группа расте-
ний, насчитывающая около 20 видов. Гораздо шире они
были представлены в позднем девонском и каменно-
угольном периодах, где их травянистые и особенно
древовидные формы преобладали в лесах наряду с древ-
ними плаунами и папоротниками. Древовидные формы
хвощевидных вымерли в конце карбона - начале перм-
ского периодов.
В настоящее время хвощи представлены многолет-
ними травянистыми растениями с хорошо развитым
подземным стеблем - корневищем (см. рис. 91, А). От
корневища отходят придаточные корни. Надземная
часть стебля достигает у видов, обитающих в умеренной
зоне, 0,5-1,0 м, у тропических видов стебли обычно
более длинные.
Для хвощевидных характерно особое строение побе-
гов, отличающее их от остальных высших споровых ра-
стений. Их побеги состоят из члеников (междоузлий) и
узлов с мутовчато расположенными листьями. Листья
представляют собой сильно измененные боковые ве-
точки.
Другая особенность хвощей - накопление кремне-
зема в стенках клеток всего растения, а также на по-
верхности клеток эпидермы, образующего прочный слой
с мелкими бугорками. Снаружи слой кремнезема покрыт
кутикулой с восковым налетом. Кремнезем играет и
механическую, и защитную роль: хвощи практически
не повреждаются моллюсками и насекомыми, их избега-
ют позвоночные животные.
Подземный стебель - корневище - хвощей распо-
лагается на разной глубине. Бывают два типа корне-
вищ - горизонтальные и вертикальные. Горизонталь-
ные корневища более толстые, с более длинными междо-
-257-
узлиями, чем у вертикальных. На корневищах образу-
ются клубни, которые представляют собой утолщенное и
видоизмененное междоузлие ветви. Клетки клубней
очень крупные и заполнены крахмальными зернами.
Хвощи довольно широко распространены в основном
в северном полушарии. Они поселяются в местах с
достаточным увлажнением.
Весной на корневищах вырастают побеги, на кото-
рых располагаются спороносные колоски. Колоски со-
держат спорангии, в которых путем митоза формируются
гаплоидные споры. После раскрытия спорангия споры
высыпаются и разносятся ветром на большие расстоя-
ния. Из спор развиваются гаметофиты (заростки) в ви-
де пластинок диаметром от нескольких миллиметров до
3 см. На нижней стороне гаметофита возникают бес-
цветные ризоиды длиной до 1 см, с помощью которых он
прикрепляется к почве и всасывает воду с растворенны-
ми в ней минеральными солями. У хвощей имеются три
типа гаметофитов: мужские, женские и обоеполые, при
этом женские гаметофиты крупнее мужских.
Оплодотворение у хвощей осуществляется, как у
всех споровых растений, в присутствии капельно-жид-
кой влаги на поверхности гаметофита. Сперматозоиды
подплывают к женскому половому органу, один из них
проникает в него и сливается с яйцеклеткой. Образую-
щаяся зигота прорастает в спорофит.
ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ
Папоротниковидные, или папоротники, как и другие
высшие споровые растения, произошли от риниофитов в
девоне и достигли расцвета в каменноугольном периоде
палеозойской эры. Если большинство плауновидных и
хвощевидных вымерли и в настоящее время немного-
численные виды этих растений играют незначительную
роль в биоценозах, то папоротники сумели приспосо-
биться к изменившимся условиям и распространены
сейчас очень широко. Они представлены разнообразны-
ми жизненными формами (в том числе тропическими
древовидными, достигающими 25 м в высоту), имеют
широкий диапазон размеров тела и встречаются в самых
разных местообитаниях - в пустынях, болотах, озерах,
солоноватых водах и особенно широко в лесах. Папо-
ротников насчитывается около 10 тыс. видов. Это много-
-258-
летние растения, возраст отдельных особей оценивается
в 300 лет и более.
Тело папоротников расчленено на корень, стебель и
лист. Корни у папоротников придаточные. Это означает,
что первичный корень (корень зародыша) отмирает и
вместо него развиваются корни из стебля. Стебли
папоротников относительно слабо развиты и листва по
массе и размерам преобладает над стеблем. Так, у
некоторых тропических папоротников при длине стебля
1 м листья достигают длины 5 м. Стебли содержат хоро-
шо развитую проводящую ткань, между пучками кото-
рой располагаются клетки паренхимной ткани.
Листья у папоротников соответствуют ветвям их
предков - риниофитов. Они упрощены и дифференци-
рованы на черешок и пластинку. В большинстве случаев
листья совмещают функции фотосинтеза и спороноше-
ния. На нижней поверхности листа развиваются споран-
гии, в которых образуются гаплоидные споры. У прими-
тивных видов папоротников спорангии сосредоточены
на краях листа, что соответствует верхушечному их
расположению на веточках древнейших папоротников.
При созревании спорангии раскрываются и споры высы-
паются наружу.
Важно отметить, что в процессе эволюции число
спор, образующихся в спорангиях, прогрессивно умень-
шается. Так, у ужовниковых, происходящих от палео-
зойских папоротников (представитель - распространен-
ный в сосняках гроздовник многораздельный), число
спор от 1500 до 2000 (иногда до 15 000). У более продви-
нутых форм насчитывается 512, 256, 128 спор. У боль-
шинства современных видов число спор составляет 64.
Многие виды папоротников образуют споры, одина-
ковые по строению и физиологическим свойствам. Это
равноспоровые папоротники. Из таких спор при прора-
стании развивается обоеполый гаметофит - заросток
(рис. 92).
Среди современных папоротников (например, у
обычной в аквариумах сальвинии) есть виды, спорангии
которых образуют споры неравной величины: мелкие
микроспоры и более крупные мегаспоры. Из микроспор
развиваются мужские гаметофиты, продуцирующие
сперматозоиды, из мегаспор - женские гаметофиты.
Таким образом, у разноспоровых папоротников гамето-
фиты однополые. Следует отметить, что гаметофиты
этих папоротников имеют очень небольшие разме-
-259-
Рис. 92. Папоротник. А - общий вид: Б - заросток
ры по сравнению с равноспоровыми и более простое
строение, т. е. редуцируются. Созревший половой орган
женского гаметофита одевается слизью, содержащей
вещества, привлекающие сперматозоиды. Оплодотво-
рение происходит в присутствии воды, и из диплоидной
зиготы развивается спорофит.
Споры неравной величины (разноспоровость) в эво-
люции высших споровых растений возникали неодно-
кратно. Особенно большое значение это явление имеет
для папоротников, поскольку оно послужило основой
возникновения семенных растений. Биологические пре-
-260-
имущества разноспоровости заключаются в том, что
гаметофит развивается внутри споры за счет накоплен-
ных в ней питательных веществ. Питательные веще-
ства мегаспоры обеспечивают независимость спорофита
от внешних источников питания. Благодаря этому раз-
витие совершается быстрее, что дает возможность луч-
ше переносить меняющиеся условия окружающей
среды.
Высокая приспособленность папоротников обусло-
вила большое разнообразие их жизненных форм. В лесах,
на опушках, болотах и лугах поселяются многолетние
травянистые формы (орляк, щитовник и др.). На боло-
тах и в других стоячих водоемах обитают плавающие
формы (сальвиния). Хотя большинство папоротников
предпочитает влажные местообитания, среди них встре-
чаются засухоустойчивые виды, произрастающие в пу-
стынях и в расщелинах скал. В тропических лесах поми-
мо разнообразных наземных форм распространены лиа-
новые и эпифитные папоротники.
В сельском хозяйстве используют плавающий папо-
ротник азоллу, живущий в симбиозе с азотфиксирую-
щей синезеленой водорослью. Азоллу культивируют на
рисовых полях как источник соединений азота. Молодые
листья некоторых папоротников употребляют в пищу.
В медицинских целях применяют корневище щитовника
мужского, содержащего глистогонные вещества.
-261-


- Без Автора - Высшие растения - споровые => читать онлайн электронную книгу дальше


Было бы отлично, чтобы книга Высшие растения - споровые автора - Без Автора дала бы вам то, что вы хотите!
Если так получится, тогда можно порекомендовать эту книгу Высшие растения - споровые своим друзьям, проставив гиперссылку на данную страницу с книгой: - Без Автора - Высшие растения - споровые.
Ключевые слова страницы: Высшие растения - споровые; - Без Автора, скачать, бесплатно, читать, книга, электронная, онлайн
 Никому не говори…