Сильва Хозе - Искусство торговли по методу Сильва - читать и скачать бесплатно электронную книгу 
А  Б  В  Г  Д  Е  Ж  З  И  Й  К  Л  М  Н  О  П  Р  С  Т  У  Ф  Х  Ц  Ч  Ш  Щ  Э  Ю  Я  AZ

- Без Автора

Учение Ч. Дарвина о происхождении видов


 

Тут выложена бесплатная электронная книга Учение Ч. Дарвина о происхождении видов автора, которого зовут - Без Автора. В электроннной библиотеке forumsiti.ru можно скачать бесплатно книгу Учение Ч. Дарвина о происхождении видов в форматах RTF, TXT или читать онлайн книгу - Без Автора - Учение Ч. Дарвина о происхождении видов без регистрации и без СМС.

Размер архива с книгой Учение Ч. Дарвина о происхождении видов = 16.49 KB

- Без Автора - Учение Ч. Дарвина о происхождении видов => скачать бесплатно электронную книгу


Додарвиновские представления о происхождении
и развитии жизни на Земле
В античную эпоху некоторые мыслители высказы-
вали идею о том, что все живые существа, в том числе и
человек, возникли из неодушевленной материи. Эти
взгляды были чисто умозрительными догадками. С уста-
новлением господства христианской церкви в Европе
распространяется точка зрения, основанная на библей-
ских текстах: все живое было создано Богом и остается
неизменным. Однако во второй половине XVIII в. вместе
с ростом научных знаний появляются сомнения в неиз-
менности живой природы. Первая эволюционная теория
была создана Ж.-Б. Ламарком в начале XIX в. Ламарк
правильно отметил прогрессивное усложнение живых
организмов в процессе исторического развития. Он
высказывал представления о связи эволюции живых
организмов с изменениями условий окружающей среды.
Но Ламарк не смог вскрыть механизмы эволюции. Он
считал, что виды изменяются в результате внутреннего
стремления организмов к совершенствованию. По его
мнению, приспособление к условиям окружающей среды
достигается животными в результате упражнений орга-
нов и приобретенные таким образом изменения переда-
ются по наследству. Эти положения эволюционной тео-
рии Ламарка ошибочны, они не выявили подлинных
механизмов изменяемости видов.
Движущие силы эволюции вскрыл Ч. Дарвин, разра-
ботав теорию естественного отбора.
Предпосылки возникновения учения Дарвина
К середине XIX в. накопилось много научных дан-
ных, противоречащих утверждениям церкви о сотворе-
нии мира творцом и неизменности видов животных и
растений.
Клеточная теория, разработанная Т. Шванном
(1839), доказывала принципиальное единство живого
мира. В переднем отделе пищеварительной трубки заро-
дышей птиц эмбриологами были обнаружены жаберные
щели. Жаберные щели у наземных животных никак
нельзя было объяснить иначе, чем происхождение их от
предков, обитавших в водной среде. Геолог Ч. Лайель
-135-
доказал, что земная поверхность постепенно изменяется
под действием природных сил. Естествоиспытатели опи-
сали большое количество новых видов растений и жи-
вотных из разных областей земного шара. Оказалось,
что многие виды чрезвычайно близки по строению. На
вулканических островах недавнего происхождения
Дарвин обнаружил близкие виды вьюрков, сходные
с материковым видом, но приспособившиеся к разным
источникам питания - твердым семенам, насекомым,
нектару цветков растений. Нелепо было бы предполо-
жить, что для каждого вновь возникающего вулкани-
ческого острова творец создает свои особые виды жи-
вотных. Разумней сделать другой вывод: птицы попали
на острова с материка и изменились вследствие приспо-
собления к новым условиям обитания. Сравнительно-
анатомические исследования показали единство плана
строения крупных групп животных - птиц, зверей и др.
Реконструкция строения ископаемых животных
(Кювье) позволила установить черты сходства некото-
рых из них с современными. Возникла мысль о родстве
вымерших и существующих форм. Эти и многие другие
факты привели Дарвина к мысли об изменяемости видов
и побудили исследовать механизмы эволюционного про-
цесса.
Моделью процессов, происходящих в природе, по-
служила для Дарвина практика сельского хозяйства
в Англии. Он обратил внимание на то, что селекционеры
могут очень быстро вывести новый сорт растений или
породу домашних животных, отбирая среди большого
числа особей те, у которых желаемый признак наиболее
выражен, и оставляя их для размножения. Среди по-
томства снова проводится отбор и т. д. Такой отбор был
назван искусственным. Искусственный отбор может
быть бессознательным (когда для размножения остав-
ляют особи, лучшие по многим признакам) и методи-
ческим (когда селекционером ставится определенная
цель по улучшению какого-либо признака или свойст-
ва). Поскольку уклонения желаемого признака от сред-
ней нормы встречаются редко и обычно едва заметны,
условием успешности методического отбора служит
большое количество исходного материала. Это было
возможно только в условиях крупнотоварного сельско-
хозяйственного производства, которое и существовало
в то время в Англии.
-136-
Учение Дарвина о естественном отборе
Все организмы оставляют значительное, иногда
очень многочисленное потомство. Основываясь на боль-
шом числе фактов, Дарвин приходит к выводу о сущест-
вующем в природе стремлении каждого вида к размно-
жению в геометрической прогрессии. Каждая пара
организмов дает гораздо больше потомства, чем их до-
живает до взрослого состояния. Одна особь сельди
выметывает в среднем около 40 тыс. икринок, осетр -
2 млн. икринок, лягушка-до 10 тыс. икринок. Одно
растение мака ежегодно дает до 30 тыс. семян. В то же
время число взрослых особей каждого вида остается
относительно постоянным. Следовательно, огромная
часть появившихся на свет организмов гибнет, не оста-
вив потомства. Причины гибели-недостаток корма
из-за конкуренции с представителями своего же вида,
нападение врагов, действие неблагоприятных абиоти-
ческих факторов.
Отсюда следует второй вывод, к которому пришел
Дарвин: в природе происходит непрерывная борьба за
существование. При этом Дарвин имел в виду не только
жизнь одной особи, но и оставление ею жизнеспособ-
ного потомства. Неуспех в борьбе за существование не
обязательно сопровождается гибелью организма (хотя
это и имеет место), но и устранением от размножения.
В этом случае генотип, обусловивший меньшую конку-
рентоспособность особи по сравнению с другими, исче-
зает из генофонда вида.
Дарвин выделил три основные формы борьбы за
существование: а) внутривидовую - наиболее напря-
женную, потому что особи одного вида живут в одинако-
вых условиях и имеют одинаковые потребности при
ограниченности пищевых ресурсов; б) межвидовую-
борьбу с особями других видов, в том числе с хищника-
ми, паразитами, болезнетворными микроорганизмами;
в) борьбу с неживой природой - засухой, наводнения-
ми, сильными морозами и т. п.
Кто же выживает в этой постоянной борьбе за су-
ществование? Наблюдения показывают, что для расти-
тельных и животных организмов характерны всеобщая
изменчивость признаков и свойств и бесконечное разно-
образие их комбинаций. Даже в потомстве одной пары
родителей нет совершенно одинаковых особей (за
исключением однояйцевых близнецов). В борьбе за су-
-137-
ществование выживают и оставляют потомство особи,
обладающие таким комплексом признаков и свойств,
который позволяет наиболее успешно конкурировать
с другими. Таким образом, в природе происходят про-
цессы избирательного уничтожения одних особей и пре-
имущественного размножения других - явление, на-
званное Ч. Дарвином естественным отбором или выжи-
ванием наиболее приспособленных. При изменении ус-
ловий внешней среды полезными для выживания ока-
зываются какие-то иные признаки по сравнению с су-
ществующими: меняется направление давления отбора,
перестраивается генетическая структура вида, благо-
даря размножению широко распространяются новые
признаки, появляется новый вид.
Следовательно, виды изменяются в процессе приспо-
собления к условиям внешней среды. Движущей силой
изменения видов, т. е. эволюции, является естественный
отбор. Материалом для отбора служит наследственная
(индивидуальная, мутационная) изменчивость. Измен-
чивость, обусловленная прямым влиянием внешней
среды на организм (групповая, модификационная), для
эволюции не имеет значения, поскольку по наследству
не передается.
Ч. Дарвин убедительно показал, что принцип естест-
венного отбора объясняет возникновение всех без
исключения основных характеристик органического
мира: от признаков, свойственных крупным системати-
ческим группам живых организмов, до мелких приспо-
соблений.
Теория Дарвина завершила длительные поиски
естествоиспытателей, которые пытались найти объясне-
ние многим чертам сходства, наблюдаемым у организ-
мов, относящихся к разным видам. Дарвин объяснил
это сходство родством и показал, как происходит видо-
образование, как происходит эволюция.
ВИД И ЕГО КРИТЕРИИ
В основе эволюционной теории Ч. Дарвина лежит
представление о виде. Что же такое вид и насколько
реально его существование в природе?
Видом называется совокупность особей, сходных по
строению, имеющих общее происхождение, свободно
скрещивающихся между собой и дающих плодовитое
потомство. Все особи одного вида имеют одинаковый
-138-
кариотип, сходное поведение и занимают определенный
ареал обитания.
Одна из важных характеристик вида - его репро-
дуктивная изоляция, т. е. наличие механизмов, препят-
ствующих скрещиванию с особями других видов и
вследствие этого предотвращающих поток генов извне.
Защищенность генофонда от притока генов из других,
в том числе близкородственных видов, достигается
разными путями.
Сроки размножения у близких видов могут не сов-
падать. Если сроки одни и те же. то не совпадают пред-
почитаемые места размножения. Например, самки
одного вида лягушек мечут икру по берегам рек, дру-
гого вида - в лужи. Случайное осеменение икры сам-
цом другого вида исключается. У многих видов живот-
ных существует строгий ритуал поведения при спарива-
нии. Если у одного из потенциальных партнеров для
скрещивания ритуал поведения отклоняется от видо-
вого, спаривания не происходит. Если все же спарива-
ние произойдет, сперматозоиды самца другого вида не
смогут проникнуть в яйцеклетку и яйца не оплодотво-
рятся. Но иногда при межвидовом скрещивании опло-
дотворение происходит. В этом случае образовавшиеся
гибриды либо отличаются пониженной жизнеспособ-
ностью, либо оказываются бесплодными и не дают по-
томства. Известный пример - мул - гибрид лошади и
осла. Будучи вполне жизнеспособным, мул бесплоден
из-за нарушений в мейозе: негомологичные хромосомы
не конъюгируют. Перечисленные механизмы, предотвра-
щающие обмен генами между видами, имеют неодина-
ковую эффективность, но в комплексе в природных усло-
виях они создают практически непроницаемую генети-
ческую изоляцию между видами.
Следовательно, вид - реально существующая, гене-
тически неделимая единица органического мира.
Популяции
Каждый вид занимает более или менее обширный
ареал. Иногда он сравнительно невелик: для видов,
обитающих в Байкале, он ограничивается этим озером.
В других случаях ареал вида охватывает огромные
территории. Так, черная ворона почти повсеместно рас-
пространена в Западной Европе. Восточная Европа и
Западная Сибирь населены другим видом - серой во-
-139-
роной. Существование определенных границ распрост-
ранения вида не означает, что особи свободно переме-
щаются внутри ареала. Степень подвижности особей
выражается расстоянием, на которое может переме-
щаться животное,- радиусом индивидуальной актив-
ности. У растений этот радиус определяется расстоя-
нием, на которое распространяется пыльца, семена или
вегетативные части, способные дать начало новому ра-
стению. Для виноградной улитки радиус активности
составляет несколько десятков метров, для северного
оленя - более ста километров, для ондатры - не-
сколько сот метров. Вследствие ограниченности ради-
усов активности лесные полевки, обитающие в одном
лесу, имеют немного шансов встретиться в период раз-
множения с лесными полевками, населяющими соседний
лес. Травяные лягушки, мечущие икру в одном озере,
изолированы от лягушек другого озера, расположен-
ного в нескольких километрах от первого озера. В обоих
случаях изоляция неполная, поскольку отдельные по-
левки и лягушки могут мигрировать из одного место-
обитания в другое. Особи любого вида распределены
внутри видового ареала неравномерно. Участки терри-
тории с относительно высокой плотностью населения
чередуются с участками, где численность вида низкая
или вид совсем отсутствует. Поэтому вид рассматри-
вается как совокупность отдельных групп организмов -
популяций.
Популяция - это совокупность особей данного ви-
да, занимающих определенный участок территории
внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между
собой и частично или полностью изолированных от
других популяций.
Реально вид существует в виде популяций. Популя-
ция является элементарной единицей эволюции.
Микроэволюция.
Видообразование как результат микроэволюции.
Эволюционная роль мутаций
Постоянно действующий источник наследственной
изменчивости - мутационный процесс.
Гены мутируют с определенной частотой. Подсчеты
показывают, что в среднем одна гамета из 100 тыс.-
1 млн. гамет несет вновь возникшую мутацию в опреде-
ленном локусе. Поскольку одновременно мутируют мно-
-140-
гие гены, в среднем 10-15 % гамет несут те или иные
мутантные аллели. Природные популяции насыщены
самыми разнообразными мутациями. Благодаря комби-
нативной изменчивости мутации могут широко рас-
пространяться в популяциях. Однако многие мутации
встречаются редко и в течение неопределенно долгого
времени число носителей таких мутаций в популяции
сохраняется на низком уровне. Это не удивительно, так
как генотипы особей природных популяций - резуль-
тат длительного отбора лучших комбинаций генов.
Поэтому большинство мутаций - отклонений от нор-
мы - оказывается вредным. В гомозиготном состоянии
такие мутации, как правило, снижают жизнеспособ-
ность особей, но, поскольку подавляющее большинство
вновь возникающих мутаций рецессивно, в гетерозигот-
ном состоянии вредный эффект снимается. Более того,
в гетерозиготном состоянии многие мутации повышают
жизнеспособность особей. Диплоидность организмов,
размножающихся половым путем, позволяет сохранять
мутации, являющиеся материалом для дальнейшей эво-
люции. Мутации, вредные в одних условиях, могут
повышать жизнеспособность особи в других условиях
среды. Например, мутантные особи бескрылых насеко-
мых или с плохо развитыми крыльями имеют преиму-
щество на океанических островах и горных перевалах,
где дуют сильные ветры. Следует также иметь в виду,
что в природе мутации встречаются в комбинациях друг
с другом. Некоторые комбинации вследствие взаимо-
действия генов могут быть положительными для особи,
повышая ее жизнеспособность. Генотип - целостная
система, и физиологически нейтральных мутаций нет.
Любой признак имеет значение в борьбе за существова-
ние. Долгое время физиологически нейтральными, не
влияющими на жизнеспособность, считались гены,
определяющие у человека группы крови. Генетическими
исследованиями установлено, что у людей, имеющих
группу крови В, повышена устойчивость к возбудителю
оспы.
При оценке вреда или пользы мутации необходимо
помнить, что естественный отбор всегда действует
в пользу популяции и безразличен к судьбе отдельной
особи. Особенно ярко эта закономерность проявляется
в случае высокой насыщенности популяций летальными
мутациями, в гомозиготном состоянии приводящими
организм к гибели.
-141-
У человека известен мутантный ген, определяющий
дефект в строении молекулы гемоглобина, вследствие
чего эритроцит приобретает форму серпа, при этом
снижается его способность переносить кислород. Гомо-
зиготы по этому гену погибают в раннем возрасте из-за
кислородной недостаточности. Казалось бы, такой ген
должен исчезнуть из популяции. Однако в странах
Средиземноморья и некоторых тропических странах
10-20 % населения оказываются гетерозиготными по
этому гену. Дело в том, что в этих районах распростра-
нена малярия, являющаяся одной из основных причин
смертности. В эритроцитах же гетерозигот малярийный
плазмодий не размножается, в результате чего люди
оказываются устойчивыми к малярии. В данном случае
давление естественного отбора направлено в сторону
преимущественного выживания гетерозигот и поддер-
жания высокой частоты летального гена.
Таким образом, мутационный процесс - источник
резерва наследственной изменчивости популяций. Под-
держивая высокую степень генетического разнообразия
популяций, он создает основу для действия естествен-
ного отбора.
Генетические процессы в популяциях
В разных популяциях одного вида частота мутант-
ных генов неодинакова. Практически нет двух популя-
ций с совершенно одинаковой частотой встречаемости
мутантных признаков. Эти различия могут быть обус-
ловлены тем, что популяции обитают в неодинаковых
условиях внешней среды. Направленное изменение
частоты генов в популяциях обусловлено действием
естественного отбора. Но и близко расположенные,
соседние популяции могут отличаться друг от друга
столь же значительно, как и далеко расположенные. Это
объясняется тем, что в популяциях ряд процессов при-
водит к ненаправленному, случайному изменению ча-
стоты генов или, другими словами, их генетической
структуры.
Например, при миграциях животных или растений
на новом месте обитания поселяется незначительная
часть исходной популяции. Генофонд вновь образован-
ной популяции неизбежно меньше генофонда родитель-
ской популяции, и частота генов в ней будет значительно
отличаться от частоты генов в исходной популяции.
-142-
Гены, до того редко встречающиеся, вследствие поло-
вого размножения быстро распространяются среди
членов новой популяции. В то же время широко рас-
пространенные гены могут отсутствовать, если их не
было в генотипе основателей новой популяции.
Другой пример. Природные катастрофы, лесные или
степные пожары, наводнения и т. п. вызывают массовую
неизбирательную гибель живых организмов, особенно
малоподвижных форм (растения, моллюски, рептилии,
земноводные и др.). Особи, избежавшие гибели, оста-
ются в живых благодаря чистой случайности. В популя-
ции, пережившей катастрофическое снижение числен-
ности, частоты аллелей будут иными, чем в исходной
популяции. Вслед за спадом численности начинается
массовое размножение, начало которому дает остав-
шаяся немногочисленная группа. Генетический состав
этой группы определит генетическую структуру всей
популяции в период ее расцвета. При этом некоторые
мутации могут совсем исчезнуть, а концентрация других
может случайно резко повыситься. Колебания числен-
ности популяций часто связаны со сменой биоценозов.
Усиленное размножение объектов охоты хищников на
основе увеличения кормовых ресурсов приводит, в свою
очередь, к усиленному размножению хищников. Увели-
чение же численности хищников вызывает массовое
уничтожение их жертв. Недостаток кормовых ресурсов
приводит к сокращению численности хищников
(рис. 48). Эти колебания численности (<волны числен-
ности>) изменяют частоту генов в популяциях, в чем
и состоит их эволюционное значение.
К изменениям частоты генов в популяциях приводит
также ограничение обмена генами между ними вследст-
вие пространственной (географической) изоляции. Реки
служат преградой для сухопутных видов, горы и возвы-
шенности изолируют равнинные популяции. Каждая из
изолированных популяций обладает специфическими
особенностями. Важное следствие изоляции - близко>
родственное скрещивание (инбридинг). Благодаря ин-
бридингу рецессивные аллели распространяются в попу-
ляции и проявляются в гомозиготном состоянии, что
снижает жизнеспособность организма. В человеческих
популяциях изоляты с высокой степенью инбридинга
встречаются в горных районах, на островах. Сохранила
еще значение изоляция отдельных групп населения по
кастовым, религиозным и другим причинам.
-143-
Рис. 48. Колебания численности особей
в популяции хищников и жертв. Пунк-
тирная линия: А - рысь; Б - волк:
В - лисица; сплошная линия - заяц-
беляк
Эволюционное значение различных форм изоляции
состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетиче-
ские различия между популяциями, а также в том, что
разделенные части популяции или вида подвергаются
неодинаковому давлению отбора.
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР И ЕГО ФОРМЫ
Мутационный процесс, колебания численности по-
пуляций, изоляция создают генетическую неоднород-
ность внутри вида. Но их действие ненаправленно. Эво-
люция же - процесс направленный, связанный с выра-
боткой приспособлений, с прогрессивным усложнением
строения и функций животных и растений. Существует
лишь один направленный эволюционный фактор -
естественный отбор.
Под действие отбора могут попасть либо отдельные
особи, либо целые группы. В результате группового
отбора часто накапливаются признаки и свойства, невы-
годные для отдельной особи, но полезные для популяции
и целого вида. В любом случае отбор сохраняет наибо-
лее приспособленные к данной среде организмы и дейст-
-144-
вует в пределах популяций. Таким образом, именно
популяции - поле действия отбора. Известно несколько
форм естественного отбора, имеющих разный эволю-
ционный результат.
Стабилизирующий отбор. В постоянных условиях
среды естественный отбор направлен против особей,
признаки которых отклоняются от средней нормы в ту
или другую сторону. Так, у насекомоопыляемых расте-
ний размеры и форма цветков очень устойчивы. Шмель
не способен проникнуть в слишком узкий венчик цветка,
хоботок бабочки не может коснуться слишком коротких
тычинок у растений с длинным венчиком. Цветки, не
вполне соответствующие строению насекомых-опылите-
лей, не образуют семян, и гены, обусловившие отклоне-
ние от нормы, устраняются из генофонда популяции.
Стабилизирующая форма естественного отбора предо-
храняет сложившийся генотип от разрушающего влия-
ния мутационного процесса, чем объясняется, например,
существование таких древних форм, как гаттерия, гинк-
го (рис. 49).
Движущий отбор - это отбор, способствующий
сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой
отбор приводит к появлению новой нормы вместо ста-
Рис. 49/Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохрани-
лись ^живые ископаемые>, обитающие в относительно постоянных
условиях внешней среды: А - гаттерия, носящая черты пресмыкаю-
щихся Мезозойской эры: Б - латимерия, потомок кистеперых рыб,
широко распространенных в палеозойскую эру; В - североамери-
канский опоссум - сумчатое животное, известное с мелового периода;
Г - голосеменное растение гинкго, сходное с древесными формами,
вымершими в юрском периоде мезозойской эры
-145-
рой, переставшей соответствовать новым условиям.
Движущая форма отбора действует при изменении
условий внешней среды. Изменение признака может
происходить как в сторону его усиления, так и в сторону
ослабления. Как приобретение нового признака, так и
утрата какого-либо признака - результаты действия
движущей формы отбора. Редукция органов, потеряв-
ших свое функциональное значение, происходит именно
таким путем. Примерами являются некоторые бескры-
лые птицы и насекомые, растения-паразиты без корней
и листьев, ленточные черви без пищеварительной си-
стемы. Движущий отбор приводит к появлению нового
вида.
Приспособленность организмов к условиям внешней
среды как результат действия естественного отбора
Виды растений и животных удивительно приспособ-
лены к условиям среды, в которых они обитают. Извест-
но огромное количество самых разнообразных особен-
ностей строения, обеспечивающих высокий уровень
приспособленности вида к среде. В понятие <приспособ-
ленность вида> входят не только внешние признаки, но
и соответствие строения внутренних органов выпол-
няемым ими функциям. Сложность и совершенство
обмена веществ также зависит от условий среды обита-
ния. Выше было показано действие естественного от-
бора в природных популяциях. Отбор в популяциях
приводит к формированию приспособлений. Рассмотрим
некоторые примеры приспособленности организмов
к внешней среде. Благодаря покровительственной
окраске организм становится трудно различимым и,
следовательно, защищенным от хищников. Яйца птиц,
откладываемые на песок или на землю, имеют серый и
бурый цвет с пятнышками, сходный с цветом окружаю-
щей почвы (рис. 50). В тех случаях, когда яйца недо-
ступны для хищников, они обычно лишены окраски. Гу-
сеницы бабочек часто зеленые, под цвет листьев, или
темные, под цвет коры или земли. Донные рыбы обычно
окрашены под цвет песчаного дна (скаты и камбалы).
При этом камбалы обладают еще способностью менять
окраску в зависимости от цвета окружающего фона
(рис. 51). Способность менять окраску путем перерас-
пределения пигмента в покровах тела известна и у на-
земных животных (хамелеон). Животные пустынь, как
правило, имеют желто-бурую или песочно-желтую
-146-
Рис. 50. Покровительствен-
ная окраска у яиц и птен-
цов птиц при выведении
потомства на земле
Рис. 51. Изменения окра-
ски камбалы в зависимости
от характера грунта: А -
на ракушках. Б-на ка-
менистом дне; В - на десне
-147-
окраску. Однотонная покровительственная окраска
свойственна как насекомым (саранча) и мелким ящери-
цам, так и крупным копытным (антилопы) и хищникам
(лев).
Вариант покровительственной окраски - расчленя-
ющая окраска в виде чередования на теле светлых и
темных полос и пятен. Зебры и тигр плохо видны уже на
расстоянии 50-40 м из-за совпадения полос на теле
с чередованием света и тени в окружающей местности.
Расчленяющая окраска нарушает представления о кон-
турах тела.
Приспособительное значение имеет также сходство
формы тела с окружающей средой. Известны жуки,
напоминающие лишайники, цикады, сходные с шипами
тех кустарников, среди которых они живут. Насекомые-
палочники похожи на небольшую бурую или зеленую
веточку. Защиту животных от врагов в ряде случаев
обеспечивает предостерегающая окраска. Яркая окра-
ска обычно характерна для ядовитых животных и пре-
дупреждает хищников о несъедобности объекта их на-
падения.
Эффективность предостерегающей окраски послу-
жила причиной очень интересного явления - подража-
ния (мимикрии). Мимикрией называется сходство без-
защитного и съедобного вида с одним или несколькими
неродственными видами, хорошо защищенными и обла-
дающими предостерегающей окраской. Явление мимик-
рии распространено у бабочек и других насекомых.
Многие насекомые имитируют жалящих насекомых.
Известны жуки, мухи, бабочки, копирующие ос, пчел,
шмелей. Мимикрия встречается и у позвоночных жи-
вотных - змей. Во всех случаях сходство чисто внеш-
нее и направлено на формирование определенного зри-
тельного впечатления у потенциальных врагов. Для
видов-подражателей важно, чтобы их численность была
невелика по сравнению с моделью, которой они подра-
жают, иначе у врагов не будет выработан устойчивый
отрицательный рефлекс на предостерегающую окраску.
Низкая численность мимикрирующих видов поддержи-
вается высокой концентрацией летальных генов в гено-
фонде.
Защитное действие покровительственной окраски
или формы тела повышается при сочетании ее с соответ-
ствующим поведением (рис. 52). Отбор уничтожает
особей, поведение которых демаскирует их.
-148-
Рис. 52. Гусеницы пядениц в движении (1)
и защитной позе (2). Обратите внимание на
сходство гусеницы в защитной позе с веткой
растения
Кроме защитной окраски у жи-
вотных и растений наблюдаются и
другие средства пассивной защиты.
У растений нередко развиваются
иглы и колючки, защищающие их от
поедания травоядными животными.
Такую же роль играют ядовитые ве-
щества, обжигающие волоски (кра-
пива). Кристаллы щавелевокислого
кальция, образующиеся в клетках
некоторых растений, защищают их от
поедания гусеницами, улитками и
даже грызунами (рис. 53).
Рис. 53. Кристаллы щавелевокислого кальция в вакуолях
клеток:
1 - крахмальные зерна, 2 - конгломераты кристаллов (друзы),
3 - ядро, 4 - вакуоль
Образования в виде твердого
хитинового покрова у членистоногих
(жуки, крабы), раковин у моллюсков,
чешуи у крокодилов, панциря у бро-

-149-
неносцев и черепах хорошо предохраняют их от многих
врагов. Этому же служат иглы ежа и дикобраза. Все эти
приспособления могли появиться лишь в результате
естественного отбора, т. е. преимущественного выжива-
ния лучше защищенных особей.
Путем естественного отбора возникают и совершен-
ствуются приспособления, облегчающие поиск пищи
или партнера для размножения. Поразительно чувст-
вительны органы химического чувства насекомых. Сам-
цов непарного шелкопряда привлекает запах аромати-
ческой железы самки с расстояния 3 км. У некоторых
бабочек чувствительность рецепторов вкуса в 1000 раз
превосходит чувствительность рецепторов человече-
ского языка. Ночные хищники, например совы, прекрас-
но видят в темноте. У некоторых змей хорошо развита
способность к термолокации. Они различают на рас-
стоянии объекты, если разница их температур состав-
ляет всего 0,2 С.
Таким образом, строение живых организмов очень
тонко приспособлено к условиям существования. Любой
видовой признак или свойство носит приспособительный
характер, целесообразен в данной среде, в данных жиз-
ненных условиях. Все особенности строения и поведения
кошки целесообразны для хищника, подстерегающего
добычу в засаде: мягкие подушечки на пальцах и втяги-
вающиеся когти, делающие походку бесшумной, огром-
ный зрачок и высокая чувствительность сетчатки, позво-
ляющие видеть в темноте, тонкий слух и подвижные
ушные раковины, дающие возможность точно опреде-
лять местонахождение жертвы, способность длительное
время выжидать появления добычи и совершать мол-
ниеносный прыжок, острые зубы, удерживающие и раз-
рывающие жертву. Точно так же организация насеко-
моядных растений приспособлена к ловле и перевари-
ванию насекомых (росянка, венерина мухоловка).
Приспособления не появляются в готовом виде,
а представляют результат отбора случайных наследст-
венных изменений, повышающих жизнеспособность ор-
ганизмов в конкретных условиях среды.
Относительность приспособленности организмов
Ни один из приспособительных признаков не обеспе-
чивает абсолютной безопасности для их обладателей.
Благодаря мимикрии большинство птиц не трогает ос и
-150-
пчел, однако среди них есть виды, которые едят и ос, и
пчел, и их подражателей. Еж и птица-секретарь без
вреда поедают ядовитых змей. Панцирь наземных чере-
пах надежно защищает их от врагов, но хищные птицы
поднимают их в воздух и разбивают о землю.
Любые приспособления целесообразны только в
обычной для вида обстановке. При изменении условий
среды они оказываются бесполезными или вредными
для организма. Постоянный рост резцов грызунов -
очень важная особенность, но лишь при питании твер-
дой пищей. Если крысу держать на мягкой пище, резцы,
не изнашиваясь, вырастают до таких размеров, что пи-
тание становится невозможным.
Эволюционные изменения - образование новых по-
пуляций и видов, возникновение или исчезновение орга-
нов, усложнение организации - обусловлены разви-
тием приспособлений (адаптаций).
Целесообразность живой природы - результат исто-
рического развития видов в определенных условиях, по-
этому она всегда относительна и имеет временный ха-
рактер.
В некоторых случаях при освоении новой среды оби-
тания у животных оказываются развитыми те органы
или структуры, которые необходимы в этой новой среде.
Такие явления носят название преадаптаций. Пример
преадаптации - выход позвоночных на сушу в девоне.
Для этого необходимы были две предпосылки: наличие
конечностей, позволяющих перемещаться по твердой
почве в условиях резко возросшей силы тяжести, и орга-
нов воздушного дыхания-легких. Этими особенно-
стями строения обладали кистеперые рыбы, что позво-
лило им дать начало наземным позвоночным. Для ки-
степерых рыб конечности служили для ползания по дну
водоемов. Заглатывание воздуха и использование кис-
лорода с помощью выпячивания стенки кишки - при-
митивных легких - предоставляло возможность ком-
пенсировать дефицит кислорода в водоемах того вре-
мени. Понятно, что в дальнейшем вся организация рыб
претерпела глубокие изменения в процессе приспособле-
ния к жизни на суше.
Явление преадаптаций лишний раз подчеркивает
приспособительный характер эволюции, основанной на
отборе полезных наследственных изменений и прогрес-
сивных преобразований существующих структур в про-
цессе освоения новых условий среды.
-151-
Биологические последствия приобретения
приспособлений. Биологический прогресс
Приобретение популяциями и видами разнообраз-
ных приспособлений обеспечивает не только выживание
их в какой-то определенной среде. Новые признаки и
свойства могут способствовать освоению популяцией
новых мест обитания, новых источников питания и т. д.
В этом случае возникает новая экологическая ниша, где
конкуренция с родственными организмами резко ослаб-
лена или отсутствует. Это приводит к вспышке размно-
жения и широкому расселению вида, что, в свою оче-
редь, способствует формированию многочисленных
популяций, каждая из которых оказывается в несколько
различных условиях и подвергается разнообразно на-
правленному действию отбора. Генетическая неодно-
родность популяций служит основой для образования
новых, иногда многочисленных близкородственных ви-
дов.
Показатель хорошей приспособленности группы
организмов-ее высокая численность, широкий ареал
и большое количество подчиненных систематических
групп.
Систематическая группа (вид, род, семейство и т. д.)
находится в состоянии процветания, или биологического
прогресса, если в нее входит значительное число подчи-
ненных форм. Например, внутри отряда всегда есть
семейства, очень многочисленные по числу входящих
в них родов. Внутри семейства отдельные роды отли-
чаются по числу входящих в них видов.
Таким образом, биологический прогресс является
результатом успеха в борьбе за существование.
Отсутствие необходимого уровня приспособлен-
ности приводит к биологическому регрессу - умень-
шению численности, сокращению ареала, снижению
числа систематических групп более низкого ранга. Био-
логический регресс чреват опасностью вымирания.
Вследствие усиленного отстрела резко сократилась
численность и сузился ареал распространения соболя.
На грани вымирания находится уссурийский тигр. Не
выдерживая изменений в биоценозах, вызываемых
деятельностью человека, исчезают многие виды птиц.
В то же время соловей стал весьма обычным в город-
ских парках, а ласточки строят гнезда и выводят потом-
ство на зданиях аэропортов.
-152-
Пути достижения биологического прогресса
(главные направления эволюции)
Ч. Дарвин подчеркивал, что естественный отбор не
обязательно ведет к повышению организации. Адапта-
ции, благоприятные для выживания популяции, могут
быть направлены на специализацию (приобретение
приспособлений или освоение новых мест обитания или
новых источников питания), в результате которой груп-
па организмов устраняется от конкуренции. Приобре-
тение специальных приспособлений к ограниченным
условиям среды не меняет уровня организации, но спо-
собствует процветанию вида. В некоторых случаях ока-
зывается выгодным переход к сидячему образу жизни
и пассивному питанию, а также переход к паразитизму.
Такие адаптации, как правило, ведут к упрощению ор-
ганизации, утрате органов активной жизни.
В соответствии с этим выделяют три главных на-
правления эволюции, каждое из которых ведет к биоло-
гическому прогрессу: 1) ароморфоз (морфофизиологи-
ческий прогресс); 2) идиоадаптацию; 3) общую деге-
нерацию.
Ароморфоз означает усложнение организации, под-
нятие ее на более высокий уровень. Изменения в строе-
нии животных в результате ароморфоза не являются
приспособлением к каким-либо специальным условиям
среды, они носят общий характер и дают возможность
расширить использование условий внешней среды (но-
вые источники пищи, новые места обитания).
Морфофизиологический прогресс достигается уси-
лением, дифференцировкой и усложнением функций
органов животных и соответствующими изменениями
в строении этих органов.
Ароморфозы обеспечивают переход от пассивного
питания к активному (появление челюстей у позвоноч-
ных), повышают подвижность животных (появление
скелета как места прикрепления мышц и замена пластов
гладкой мускулатуры у червей на пучки поперечнополо-
сатой у членистоногих), дыхательную функцию (возник-
новение жабр и легких), снабжение тканей кислородом
(появление сердца у рыб и разделение артериального и
венозного кровотока у птиц и млекопитающих). Все
эти изменения, не будучи частными приспособлениями
к конкретным условиям среды, увеличивают интенсив-
ность жизнедеятельности животных, уменьшая их зави-
-153-
симость от условий существования. Общая черта аро-
морфозов заключается в том, что они сохраняются при
дальнейшей эволюции и приводят к возникновению но-
вых крупных систематических групп - классов, типов,
некоторых отрядов (у млекопитающих). В основе аро-
морфозов лежит какое-нибудь частное приспособление,
которое в данных условиях среды сразу дает крупное
преимущество для организма, ставит его в благоприят-
ные условия размножения, увеличивая численность.
В этих условиях перестраивается вся его организация.
Идиоадаптация - приспособление к специальным
условиям среды, полезное в борьбе за существование,
но не изменяющее уровня организации. Поскольку каж-
дый вид организмов обитает в определенных условиях,
у него вырабатываются приспособления именно к этим
условиям. К идиоадаптациям относятся покровительст-
венная окраска животных, колючки растений, плоская
форма тела скатов и камбалы. Многочисленные преоб-
разования пятипалой конечности млекопитающих, даю-
щие возможность выполнять плавательную, лазающую,
роющую, хватательную и летательную функции, также
представляют собой идиодаптации. После возникнове-
ния ароморфозов и особенно при выходе группы живот-
ных в новую среду обитания начинается приспособ-
ление отдельных популяций к условиям существования
именно путем приобретения идиоадаптаций. Так, класс
птиц в процессе расселения по суше дал громадное раз-
нообразие форм. Рассматривая строение ног и клювов
колибри, воробьев, канареек, орлов, чаек, страусов.
попугаев, пеликанов, пингвинов и т.д. (рис. 54, 55),
можно прийти к выводу, что все различия между ними
сводятся к частным приспособлениям, хотя основные
черты строения у всех птиц одинаковы.
Крайняя степень приспособления к очень ограничен-
ным условиям существования носит название специали-
зации. Переход к питанию только одним видом пищи,
обитание в очень однородной и постоянной среде (нап-
ример, в пещерах) приводят к тому, что вне этих усло-
вий организмы жить не могут. Таковы колибри, питаю-
щиеся только нектаром тропических цветков (рис. 56),
муравьеды, специализация которых также обусловлена
ограниченным родом пищи.
Специализация подавляет эволюционные возможно-
сти группы и при быстром изменении условий среды
приводит к вымиранию.
-154-
Рис. 54. Примеры специализации ног у птиц.
У лысух (1) на пальцах лопасти, они, как и кожные перепонки
у уток (3), облегчают передвижение а воде. Цапля (2) бродит в воде,
ее масса распределяется на длинные пальцы, благодаря чему она
не проваливается в ил. Фазан (4) разгребает землю тремя передними
пальцами. Лапы куропаток (5) покрыты перьями, что позволяет км
ходить по снегу не проваливаясь. У дятла (6) два пальца обращены
вперед, а два - назад, что помогает ему держаться иа стволе
дерева. У орла (7) острые когти, с их помощью он схватывает и
удерживает добычу. Лапы воробьев (8) хорошо приспособлены
к обхватыванию веток. Африканский страус (9) при ходьбе опирается
на два пальца, он может развивать скорость до 50 км/ч
-155-
Рис. 55. Разнообразие форм клюва у птиц обусловлено приспособле-
нием к различной пище, т. е. является идиодаптацией:
1 - зеленоклювый тукан, 2 - колпица, 3 - большеклювый попугай, 4 - ту-
пик, 5 - фламинго, 6 - водорез, 7 - большой пестрый дятел, 8 - большой
кроншнеп, 9 - утка, 10 - шилоклювка, 11 - ибис
Рис. 56. Колибри питаются
нектаром цветков тропиче-
ских растений
-156-

Рис. 57. Паразитическое растение омела. Тело паразита находится
внутри ветвей или ствола дерева-хозяина, снаружи видны лишь
цветки и плоды. А - вид снаружи; Б - разрез ствола, куда внедри-
лась омела:
1 - нижняя часть стебля омелы, 2 - корни, 3 - придаточные почки
-157-
Биологическое процветание достигается и упроще-
нием организации. Общая дегенерация как путь биоло-
гического прогресса наблюдается у многих форм орга-
низмов. Виды, перешедшие к паразитизму, утрачивают
органы активной жизни. У растений-паразитов атрофи-
руются корни, листья (рис. 57). У ленточных червей
(свиной, бычий цепень) редуцируются органы чувств,
пищеварительная система. Взамен у них развиваются
различные присоски, прицепки и особенно половая сис-
тема. В результате упрощение организации ведет к уве-
личению численности вида и биологическому процве-
танию.


- Без Автора - Учение Ч. Дарвина о происхождении видов => читать онлайн электронную книгу дальше


Было бы отлично, чтобы книга Учение Ч. Дарвина о происхождении видов автора - Без Автора дала бы вам то, что вы хотите!
Если так получится, тогда можно порекомендовать эту книгу Учение Ч. Дарвина о происхождении видов своим друзьям, проставив гиперссылку на данную страницу с книгой: - Без Автора - Учение Ч. Дарвина о происхождении видов.
Ключевые слова страницы: Учение Ч. Дарвина о происхождении видов; - Без Автора, скачать, бесплатно, читать, книга, электронная, онлайн